การสังเคราะห์ด้วยแสง

การสังเคราะห์ด้วยแสง

การสังเคราะห์ด้วยแสง (อังกฤษ: photosynthesis) เป็นกระบวนการทางชีวเคมีที่สำคัญอย่างหนึ่ง ซึ่งทำให้พืช,สาหร่าย และแบคทีเรียบางชนิดได้รับพลังงานจากแสงอาทิตย์ได้ สิ่งมีชีวิตแทบทั้งหมดล้วนอาศัยพลังงานที่ได้จากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเพื่อการเจริญเติบโตทั้งทางตรงและทางอ้อม นอกจากนี้ยังมีการผลิตออกซิเจน ซึ่งมีเป็นองค์ประกอบในสัดส่วนที่มากของบรรยากาศโลกด้วย สิ่งมีชีวิตที่สร้างพลังงานจากกระบวนการสังเคราะห์แสงได้ เรียกว่า "phototrophs" โดยโมเลกุลที่มีความสามารถในการดูดกลืนแสงที่มีอยู่ในพืชและสิ่งมีชีวิตนี้คือ รงควัตถุ (pigment)

ใบไม้เป็นแหล่งที่มีการสังเคราะห์ด้วยแสง

ใบไม้เป็นแหล่งที่มีการสังเคราะห์ด้วยแสง

ปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสง

ความเข้มของแสง

ถ้ามีความเข้มของแสงมาก อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ อุณหภูมิกับความเข้มของแสง มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงร่วมกัน คือ ถ้าอุณหภูมิสูงขึ้นเพียงอย่างเดียว แต่ความเข้มของแสงน้อยจะไม่ทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงเพิ่มขึ้น อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ จนถึงขีดหนึ่งแล้วอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดต่ำลงตามอุณหภูมิและความเข้มของแสงที่เพิ่มขึ้นและยังขึ้นอยู่กับชนิดของพืชอีกด้วยเช่น พืชซีสามและ พืชซีสี่

ถ้าไม่คิดถึงปัจจัยอื่นๆ เข้ามาเกี่ยวข้อง อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชส่วนใหญ่จะเพิ่มมากขึ้น เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้นในช่วง 0-35 °C หรือ 0-40 °C ถ้าอุณหภูมิสูงกว่านี้ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลง ทั้งนี้เนื่องจากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นปฏิกิริยาที่มีเอนไซม์ควบคุม และการทำงานของเอนไซม์ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ ดังนั้น เรื่องของอุณหภูมิจึงมีความสัมพันธ์กับอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง เรียกปฏิกิริยาเคมีที่มีความสัมพันธ์กับอุณหภูมิว่า ปฏิกิริยาเทอร์โมเคมิคัล

ถ้าความเข้มของแสงวีดีน้อยมาก จนทำให้การสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชเกิดขึ้นน้อยกว่ากระบวนการหายใจ น้ำตาลถูกใช้หมดไป พืชจะไม่สามารถมีชีวิตอยู่ได้ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชไม่ได้ ขึ้นอยู่กับความเข้มของแสงเท่านั้น แต่ยังขึ้นอยู่กับความยาวคลื่น (คุณภาพ) ของแสง และช่วงเวลาที่ได้รับ เช่น ถ้าพืชได้รับแสงนานจะมีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงดีขึ้น แต่ถ้าพืชได้แสงที่มีความเข้มมากๆ ในเวลานานเกินไป จะทำให้กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงชะงัก หรือหยุดลงได้ทั้งนี้เพราะคลอโรฟิลล์ถูกกระตุ้นมากเกินไป ออกซิเจนที่เกิดขึ้นแทนที่จะออกสู่บรรยากาศภายนอก พืชกลับนำไปออกซิไดส์ส่วนประกอบและสารอาหารต่างๆภายในเซลล์ รวมทั้งคลอฟิลล์ทำให้สีของคลอโรฟิลล์จางลง ประสิทธิภาพของคลอโรฟิลล์และเอนไซม์เสื่อมลง ทำให้การสร้างน้ำตาลลดลง

ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์

ถ้าความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ (CO₂) เพิ่มขึ้นจากระดับปกติที่มีในอากาศ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มสูงขึ้นตามไปด้วย จนถึงระดับหนึ่งถึงแม้ว่าความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์จะสูงขึ้น แต่อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงไม่ได้สูงขึ้นตามไปด้วย และถ้าหากว่าพืชได้รับคาร์บอนไดออกไซด์ ที่มีความเข้มข้นสูงกว่าระดับน้ำแล้วเป็นเวลานานๆ จะมีผลทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดต่ำลงได้ ดังกราฟ

คาร์บอนไดออกไซด์จะมีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงมากน้อยแค่ไหนขึ้นอยู่กับปัจจัยอื่นด้วย เช่น ความเข้มข้นสูงขึ้น แต่ความเข้มของแสงน้อย และอุณหภูมิของอากาศก็ต่ำ กรณีเช่นนี้ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดต่ำลงตามไปด้วย ในทางตรงกันข้าม ถ้าคาร์บอนไดออกไซด์มีความเข้มข้นสูงขึ้น ความเข้มของแสงและอุณหภูมิของอากาศก็เพิ่มขึ้น กรณีเช่นนี้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงก็จะสูงขึ้นตามไปด้วย

นักชีววิทยาจึงมักเลี้ยงพืชบางชนิดไว้ในเรือนกระจกที่แสงผ่านเข้าได้มากๆ แล้วให้ คาร์บอนไดออกไซด์มากขึ้นเป็นพิเศษ ซึ่งมีผลทำให้พืชมีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเพิ่มมากขึ้น อาหารเกิดมากขึ้น จึงเจริญเติบโตอย่างรวดเร็ว ออกดอกออกผลเร็ว และออกดอกออกผลนอกฤดูกาลก็ได้

อุณหภูมิ

อุณหภูมิ เป็นปัจจัยอย่างหนึ่งที่มีอิทธิพลต่อการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช โดยทั่วไปอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น 10-35 °C ถ้าอุณหภูมิสูงขึ้นกว่านี้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงวีดีจะลดต่ำลงตามอุณหภูมิที่เพิ่มขึ้น อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงที่อุณหภูมิสูงๆ ยังขึ้นอยู่กับเวลาอีกปัจจัยหนึ่งด้วย กล่าวคือ ถ้าอุณหภูมิสูงคงที่ เช่น ที่ 40 °C อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลงตามระยะเวลาที่เพิ่มขึ้น ทั้งนี้เพราะเอนไซม์ทำงานได้ดีในช่วงอุณหภูมิที่พอเหมาะ ถ้าสูงเกิน 40 °C เอนไซม์จะเสื่อมสภาพทำให้การทำงานของเอนไซม์ชะงักลง ดังนั้นอุณหภูมิจึงมีความสัมพันธ์ต่อการสังเคราะห์แสงด้วย เรียกปฏิกิริยาเคมีที่มีความสัมพันธ์กับอุณหภูมิว่า ปฏิกิริยาเทอร์มอเคมิคอล (Thermochemical reaction)

ออกซิเจน

ตามปกติในอากาศจะมีปริมาณของออกซิเจน (O₂) ประมาณ 25% ซึ่งมักคงที่อยู่แล้ว จึงไม่ค่อยมีผลต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง แต่ถ้าปริมาณออกซิเจนลดลงจะมีผลทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงสูงขึ้น

น้ำ

น้ำ ถือเป็นวัตถุดิบที่จำเป็นต่อกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง (แต่ต้องการประมาณ 1% เท่านั้น จึงไม่สำคัญมากนักเพราะพืชมีน้ำอยู่ภายในเซลล์อย่างเพียงพอ) อิทธิพลของน้ำมีผลต่อกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงทางอ้อม คือ ช่วยกระตุ้นการทำงานของเอนไซม์ให้ดีขึ้น ก๊าซมีหลายชนิด เช่น ก๊าซออกซิเจน ก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ ฯลฯ

อายุของใบ

ใบจะต้องไม่แก่หรืออ่อนจนเกินไป ทั้งนี้เพราะในใบอ่อนคลอโรฟิลล์ยังเจริญไม่เต็มที่ ส่วนใบที่แก่มากๆ คลอโรฟิลล์จะสลายตัวไปเป็นจำนวนมาก

สมการเคมีในการสังเคราะห์ด้วยแสง

สรุปสมการเคมีในการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชสีเขียวเป็นดังนี้ :

nCO₂ + 2nH₂O + พลังงานแสง → (CH₂O) _n + nO₂ + nH₂O

น้ำตาลกลูโคส และ แป้ง เป็นผลผลิตขั้นต้นดังสมการดังต่อไปนี้:

6CO₂ + 12H₂O + พลังงานแสง → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O

การสังเคราะห์ด้วยแสงแบ่งเป็น 2 ปฏิกิริยาคือ

·         ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง คือปฏิกิริยาโฟโตฟอสโฟรีเลชั่น

·         ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอน เป็นขั้นตอนที่มีการสังเคราะห์น้ำตาลกลูโคส โดยใช้คาร์บอนจากคาร์บอนไดออกไซด์ และใช้พลังงานจาก ATP และ NADPH+H⁺ ในสภาวะที่ไม่มีแสงเมื่อปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชั่นหยุด ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนจะหยุดไปด้วย

การสังเคราะห์ด้วยแสง (Photo Synthesis)

       การสังเคราะห์ด้วยแสง (Photo Synthesis)

        กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง เป็นกระบวนการที่พืชและสิ่งมีชีวิตเปลี่ยนพลังงานแสงให้มาอยู่ในรูปของพลังงานเคมีที่อยู่ในโมเลกุลของสารอินทรีย์ที่สร้างขึ้น พลังงานที่อยู่ในโมเลกุลสารอินทรีย์นี้ ถูกใช้เป็นแหล่งพลังงานในการดำรงชีวิตของพืชและสิ่งมีชีวิตทั้งหลายบนโลก กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงนี้อาจถือได้ว่าเป็นเพียงกระบวนการเดียวของพืชและสิ่งมีชีวิตที่สามารถดึงพลังงานจากดวงอาทิตย์ให้เข้ามาหมุนเวียนในโลก
พืชรับพลังงานแสงโดยวิธีใด
        พืชและ/หรือสิ่งมีชีวิตที่มีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง จะต้องมีสารที่มีความสามารถในการดูดกลืนพลังงานแสง แล้วนำพลังงานนั้นไปใช้ในการสร้างพันธะเคมี (chemical bond) ในโมเลกุลของสารอินทรีย์
        โมเลกุลที่มีความสามารถในการดูดกลืนแสงที่มีอยู่ในพืชและสิ่งมีชีวิตนี้คือ รงควัตถุ (pigment) รงควัตถุที่ใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง (photosynthetic pigment) สามารถแบ่งออกเป็น 3 ประเภทใหญ่ๆ ตามลักษณะของโครงสร้างของโมเลกุล ได้แก่
1. Chlorophyll
        เป็นรงควัตถุที่พบทั่วไปในพืชและสิ่งมีชีวิตทีมีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง โครงสร้างประกอบไปด้วยส่วนที่เป็น porphyrin-like structure ซึ่งมี Mg2+ อยู่ส่วนกลางของโครงสร้าง และส่วนที่เป็นสายยาวของไฮโดรคาร์บอน ซึ่งเป็นส่วนที่เป็น hydrophobic region ซึ่งฝังตัวอยู่บน photosynthetic membrane ในคลอโรพลาสต์
2. Phycobilins
        เป็นรงควัตถุที่เป็น accessory light-harvesting pigments ที่พบใน cyanobacteria และสาหร่ายสีแดง มีโครงสร้างเป็น open-chain tetrapyrroles
        phycobilins ที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงที่เป็นที่ทราบกันโดยทั่วไปมี 3 ชนิดคือ phycoerythrin (หรือ phycoerythrobilin) phycocyanin (หรือ phycocyanobilin) และ allophycocyanin (allophycocyanobilin) ซึ่งทั้งสามชนิดนี้จะไม่พบในพืชชั้นสูง แต่พบเฉพาะใน cyanobacteria และสาหร่ายสีแดงเท่านั้น
3. Carotenoids
        กลุ่มรงควัตถุที่มีสีเหลือง-ส้ม พบทั่วไปในพืชและสิ่งมีชีวิตที่สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้ มีหน้าที่ในการช่วยรับพลังงานแสง accessory light-harvesting pigment เพื่อการสังเคราะห์ด้วยแสง และทำหน้าที่ในการป้องกันอันตรายจากแสง (photoprotective agents)
        เป็นกลุ่มรงควัตถุที่มีสีเหลือง-ส้ม พบทั่วไปในพืชและสิ่งมีชีวิตที่สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้ มีหน้าที่ในการช่วยรับพลังงานแสง accessory light-harvesting pigment เพื่อการสังเคราะห์ด้วยแสง และทำหน้าที่ในการป้องกันอันตรายจากแสง (photoprotective agents)
        โครงสร้างหลักของรงควัตถุกลุ่มนี้คือ การเป็นสายไฮโดรคาร์บอน ซึ่งประกอบด้วยคาร์บอน 40 อะตอม ซึ่งสามารถจำแนกได้เป็น 2 กลุ่มย่อยคือ carotenes และ xanthophylls
        Carotenes เป็นรงควัตถุที่มีสีส้ม หรือส้ม-แดง เป็นสายยาวของไฮโดรคาร์บอน ส่วน xanthophyll มีสีเหลือง หรือส้ม-เหลือง ซึ่งนอกจากจะประกอบด้วยสายยาวของไฮโดรคาร์บอน แล้ว ยังมี O เป็นองค์ประกอบอีกด้วย ซึ่ง xanthophylls มีหลายชนิดขึ้นอยู่กับระดับ oxidation ของโมเลกุล
พืชและสิ่งมีชีวิตที่สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้
        พืชและสิ่งมีชีวิตที่สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้ มีทั้งที่เป็น prokaryote และ eukaryote กลุ่มที่เป็น prokaryote ได้แก่ แบคทีเรียที่สังคราะห์ด้วยแสงได้ (photosynthetic bacteria) และ cyanobacteria ส่วนพวก eukaryote ที่สังเคราะห์แสงได้ ได้แก่ สาหร่ายชนิดต่างๆ มอส เฟิร์น สน ปรง และพืชมีดอก ซึ่งสร้างรงควัตถุที่พืชและสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดใช้ในการรับพลังงานแสงเพื่อนำมาใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ก็อาจจะแตกต่างกันไป
การดูดกลืนแสงของรงควัตถุ (Light absorption)
        รงควัตถุที่ใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง มีความสามารถในการดูดกลืนแสงในช่วงคลื่นต่างๆ กัน
        แสงธรรมชาติที่พบ จะประกอบด้วยแสงที่ช่วงความยาวคลื่นต่างๆ กัน แสงในช่วงคลื่นที่เราสามารถมองเห็นได้ (visible light) จะอยู่ในช่วงความยาวคลื่น 400-700 นาโนเมตร
รงควัตถุที่ใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงอยู่ที่ใด
        เมื่อพิจารณาโครงสร้างของรงควัตถุที่ใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงทั้งสามกลุ่ม จะพบว่ามีสมบัติร่วมกันคือ มีส่วนของโมเลกุลที่มีชั้วต่ำ หรือไม่มีขั้ว ดังนั้นโมเลกุลเหล่านี้จะฝังตัวอยู่บนเมมเบรนภายในเซลล์ ในพืชและสิ่งมีชีวิตที่เป็น prokaryote รงควัตถุเหล่านี้จะฝังตัวอยู่บน photosynthetic membrane ในขณะที่พืชและสิ่งมีชีวิตกลุ่ม eukaryote จะมีออร์กาแนลล์ที่ทำหน้าที่ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงโดยเฉพาะ คือ คลอโรพลาสต์
        คลอโรพลาสต์ส่วนใหญ่ เป็นออร์กาแนลล์รูปร่างกลมรี สามารถเห็นได้ชัดเจนด้วยกล้องจุลทรรศน์ (light microscope) คลอโรพลาสต์มีเยื่อหุ้มเป็น 2 ชั้น คือ เยื่อหุ้มชั้นนอก (outer membrane) และเยื่อหุ้มชั้นใน (inner membrane) ภายในบรรจุของเหลวซึ่งมีเอนไซม์ที่ใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงละลายอยู่หลายชนิด เรียกส่วนของเหลวนี้ว่า stroma เมื่อตัดผ่านคลอโรพลาสต์และศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเลคตรอน จะพบว่าภายในจะเห็นลักษณะเป็น membrane ซ้อนทับกันอยู่เป็นกลุ่มๆ แผ่นเยื่อ (membrane) ที่อยู่ภายในคลอโรพลาสต์นี้เรียกว่า ไทลาคอยด์ (thylakoid membrane) บางส่วนของไทลาคอยด์จะอยู่ซ้อนทับกันเป็นชั้นๆ เรียกชั้นของไทลาคอยด์นี้ว่า กรานุม (granum) (พหูพจน์คือ กรานา(grana)) หรือ grana lamellae และส่วนที่ไม่ได้ซ้อนทับกันเรียกว่า stroma lamellae หรือ stroma thylakoid thylakoid membrane นี้เองที่เป็นตำแหน่งที่อยู่ของรงควัตถุที่ใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
        บริเวณกรานุม ซึ่งคือไทลาคอยด์ที่ซ้อนทับกันเป็นชั้นๆ นั้น ถ้าพิจารณาในรายละเอียดจะพบว่า การซ้อนทับกันเป็นการซ้อนที่มีลักษณะเป็นถุงกลมแบน วางซ้อนกันเป็นชั้นๆ ภายในถุงมีของเหลวบรรจุอยู่ เรียกส่วนภายในถุงนี้ว่า lumen หรือ thylakoid space
กลไกในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
        ในการเปลี่ยนพลังงานแสงให้อยู่ในรูปของพลังงานเคมีในโมเลกุลของสารอินทรีย์นั้น จะแบ่งออกเป็น 2 ขั้นตอนคือ

1. ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง (Light reaction)
2. ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 fixation reaction)

        ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง เป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นบริเวณไทลาคอยด์ เป็นการที่รงควัตถุรับพลังงานแสง แล้วนำพลังงานนั้นมาใช้ในการสร้างสารที่มีพลังงานสูง ซึ่งได้แก่ ATP และ NADPH เพื่อที่จะได้นำพลังงานจากโมเลกุลเหล่านี้ไปใช้ในการสร้างสารอินทรีย์ในกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ต่อไป ซึ่งเกิดขึ้นบริเวณ สโตรมาในคลอโรพลาสต์
ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง
        รงควัตถุชนิดต่างๆ ที่อยู่บนไทลาคอยด์ จะอยู่รวมกันเป็นกลุ่มโดยมีการเกาะตัวอยู่กับโปรตีนหลายชนิด กลุ่มของโปรตีนบนไทลาคอยด์ที่มีรงควัตถุประกอบอยู่ด้วยนี้เรียกว่า ระบบแสง (photosystem) ในพืชชั้นสูงรงควัตถุที่ประกอบอยู่ในระบบแสงได้แก่ แคโรทีนอยด์ คลอโรฟิลล์ บี และคลอโรฟิลล์ เอ
        พืชและสิ่งมีชีวิตที่สามารถสังเคราะห์แสงได้ ส่วนใหญ่มีระบบแสง 2 ระบบคือ ระบบแสง I (photosystem I) และระบบแสง II (photosystem II) ซึ่งระบบแสงทั้งสองจะทำหน้าที่ร่วมกันเพื่อให้สามารถเกิดการส่งพลังงานในการสร้าง ATP และ NADPH
        เมื่อระบบแสงได้รับพลังงาน โดยการดูดกลืนแสงของรงควัตถุที่อยู่ในระบบแสง จะมีการส่งถ่ายพลังงานที่ได้รับสู่ศูนย์กลางปฏิกิริยา(reaction center) ซึ่งคือ คลอโรฟิลล์ เอ
        ในระบบแสงจะมีหน่วยรับพลังงานแสง ซึ่งประกอบด้วยรงควัตถุหลายชนิด ทั้งแคโรทีนอยด์ คลอโรฟิลล์ บี และคลอโรฟิลล์ เอ ที่ทำงานร่วมกันในการรับพลังงานแสง แล้วส่งพลังงานนั้นเข้าสู๋ศูนย์กลางปฏิกิริยา ซึ่งคือโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ เอ ซึ่งโมเลกุลคลอโรฟิลล์ เอ นี้เมื่อได้รับพลังงานในช่วงคลื่นที่พอเหมาะ อิเลคตรอนในโมเลกุบของคลอโรฟิลล์จะถูกกระตุ้นให้อยู่ในชั้นของระดับพลังงานที่สูงขึ้น (excited state) พร้อมที่จะถ่ายทอดอิเลคตรอนนี้ให้กับตัวรับอิเลคตรอนตัวถัดไป
        ความแตกต่างประการหนึ่งของ ระบบแสง I และ ระบบแสง II ในด้านของการรับพลังงานคือ ระบบแสง I ประกอบด้วยหน่วยรับพลังงานแสงที่รับพลังงานในช่วงคลื่นที่มีความยาวคลื่นไม่ต่ำกว่า 700 นาโนเมตร ในขณะที่ ระบบแสง II จะประกอบด้วยหน่วยรับพลังงานแสงที่มีช่วงคลื่นไม่ต่ำกว่า 680 นาโนเมตร

        ทำให้เกิดปฏิกิริยาการแยกสลายโมเลกุลของน้ำด้วยพลังงานแสงที่เรียกว่า photolysis กระบวนการที่น้ำสูญเสียอิเลคตรอนไปให้กับตัวรับอิเลคตรอนแล้วเกิดผลิตภัณฑ์คือ O2 อันเนื่องมาจากกระบวนการใน คลอโรพลาสต์ ซึ่งค้นพบโดย Robert Hill ในปี 1937

        ส่วนระบบแสง I เมื่อศูนย์กลางปฏิกิริยาสูญเสียอิเลคตรอนไปให้กับตัวรับอิเลคตรอนตัวถัดไปนั้น ไม่สามารถทำให้เกิดแรงดึงอิเลคตรอนจากโมเลกุลของน้ำได้ แต่สามารถรับอิเลคตรอนจากโมเลกุลอื่นๆ ที่ได้รับ อิเลคตรอนจากระบบแสง II

        ในที่สุด e- จะถูกถ่ายทอดไปยัง NADP+ ซึ่งเป็นตัวรับ e- ตัวสุดท้ายในปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง ได้เป็น NADPH ซึ่งจะนำไปใช้ในกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ต่อไป

        ในระหว่างการถ่ายทอดอิเลคตรอนจาก ระบบแสง I ไปสู่ ระบบแสง II จะผ่านระบบการรับอิเลคตรอนที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของพลังงานบางส่วนที่ได้จากการถ่ายทอดอิเลคตรอน นำมาใช้ในการสร้าง ATP ด้วย ทำให้เมื่อสิ้นสุดปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง ทำให้เกิดสารที่มีพลังงานสูงสองชนิดคือ NADPH และ ATP ที่จะถูกนำไปใช้ในการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ต่อไป และยังเกิดการสร้าง O2 ที่ได้จากการสลายของโมเลกุลน้ำขึ้นอีกด้วย

        ในการถ่ายทอดอิเลคตรอนจาก ระบบแสง II ไปยังตัวรับอิเลคตรอนตัวสุดท้ายของปฏิกิริยา ได้เป็น NADPH นี้ เรียกการถ่ายทอดอิเลคตรอนเช่นนี้ว่า การถ่ายทอดอิเลคตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic electron treansfer) (ภาพที่ 8) อย่างไรก็ดี เมื่อ ระบบแสง I ถ่ายทอดอิเลคตรอนไปยังตัวรับอิเลคตรอนตัวถัดไปแล้ว อาจไม่ได้มีการส่ง e- ต่อไปจนถึง NADP+ ก็ได้ แต่ส่ง e- กลับมายังระบบที่รับ e- จากระบบแสง II แทน ซึ่งสามารถส่ง e- กลับไปยังระบบแสง I ได้อีก ดังภาพที่ 9

        ทำให้เกิดการถ่ายทอด e- แบบเป็นวัฏจักร (cyclic electron transfer) ซึ่งในกรณีเช่นนี้ จะทำให้พลังงานแสงที่ถูกดูดกลืน ไม่ได้นำไปใช้ในการสังเคราะห์ NADPH แต่สามารถนำไปใช้ในการสร้าง ATP ได้

ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 fixation Reaction)

        ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ รู้จักกันในอีกชื่อหนึ่งว่า Calvin Cycle ซึ่งเป็นปฏิกิริยาที่นำพลังงานจาก ATP และ NADPH ที่ได้จากปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง มาใช้ในการสร้างโมเลกุลของสารอินทรีย์จากสารอนินทรีย์ สารอินทรีย์เหล่านี้เองเป็นต้นกำเนิดให้เกิดการนำพลังงานที่เก็บไว้ในโมเลกุลไปใช้ในกระบวนการต่างๆ ของพืชต่อไป รวมทั้งการสร้างสารชนิดอื่นๆ เกิดการเจริญเติบโต ตลอดจนเป็นแหล่งอาหารของผู้บริโภคลำดับถัดขึ้นไป

        แต่เดิมเชื่อว่าการเกิดปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์นี้ ไม่จำเป็นต้องใช้แสง จึงเรียกกระบวนการนี้ว่า Dark reaction หรือปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสง แต่ต่อมาพบว่า เอนไซม์หลายชนิดที่ทำงานในกระบวนการนี้ ต้องได้รับการกระตุ้นด้วยแสงก่อน จึงสามารถทำงานได้ ในปัจจุบันจึงไม่นิยมเรียกกระบวนการนี้ว่า Dark reaction

        Calvin cycle เป็นปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นใน stroma ของ chloroplast ประกอบด้วย 3 ขั้นตอนใหญ่ๆ คือ Carboxylation Reduction และ Regeneration

1. Carboxylation เป็นขั้นตอนที่ ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP) เข้ารวมกับ CO2 และเกิดเป็น 3-phosphoglycerate 2 โมเลกุล ซึ่งเป็นสารเสถียร (stable intermediate) ตัวแรกของ Calvin cycle
2. Reduction เป็นขั้นตอนที่ 3-phosphoglycerate ถูก reduced เกิดเป็น glyceraldehyde-3-phosphate ซึ่งเป็นสารประเภทน้ำตาล ขั้นตอนนี้จะมีการใช้สารพลังงานสูงที่ได้จากปฏิกิริยาแสง คือ ATP และ NADPH
3. Regeneration เป็นขั้นตอนที่จะสร้างโมเลกุล RuBP ขึ้นมาอีกครั้งหนึ่ง เพื่อวนกลับไปเป็นตัวรับ CO2 ในรอบต่อไป ในขั้นตอนนี้ต้องอาศัยพลังงานจาก ATP ซึ่งได้จากปฏิกิริยาแสง

ภาพโดยสรุปของขั้นตอนของ Calvin Cycle ดังรูปที่แสดงข้างล่างนี้

พืช C3 / พืช C4

        พืช C3 เป็นพืชที่มีระบบการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ด้วย Calvin Cycle เพียงอย่างเดียว จะเห็นได้ว่าใน Calvin Cycle สารอินทรีย์ตัวแรกที่เกิดขึ้นจากการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์คือ PGA จึงเป็นสารที่มีคาร์บอน 3

        อะตอม เราจึงเรียกพืชกลุ่มนี้ว่า พืช C3
        พืช C3 นี้เป็นพืชกลุ่มใหญ่ที่สุด มีจำนวนชนิดมากว่าพืช C4 พืชที่เป็นพืช C3 ได้แก่ ข้าว ข้าวสาลี ถั่ว เป็นต้น โครงสร้างภายในของใบจะประกอบด้วย mesophyll cell 2 แบบ คือ palisade mesophyll และ spongy mesophyll และมีกลุ่มเนื้อเยื่อลำเลียงแทรกอยู่ อาจมีกลุ่มเซลล์ล้อมรอบกลุ่มท่อลำเลียง ซึ่งเรียกว่า bundle sheath cell หรือไม่ก็ได้ การเกิดการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ด้วย Calvin Cycle จะเกิดขึ้นที่ mesophyll cells เป็นหลัก
        พืช C4 มักเป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตศูนย์สูตร เช่น ข้าวโพด อ้อย และบานไม่รู้โรย พืชกลุ่มนี้มีโครงสร้างภายในของใบที่เด่นชัดคือ จะมี bundle sheath cells ที่มีคลอโรพลาสต์ล้อมรอบกลุ่มท่อลำเลียง พืชพวกนี้จะมีการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ 2 ครั้ง โดยครั้งแรกตรึงที่ mesophyll cell โดยมีตัวมารับ CO2 คือ phosphoenol pyruvate (PEP) ได้เป็นสารประกอบคาร์บอน 4 อะตอม (อันเป็นที่มาของชื่อว่า พืช C4) คือ กรดออกซาโลเอซิติก (oxaloacetic acid) (OAA) แล้วถูกเปลี่ยนเป็น malic acid ก่อนจะเคลื่อนที่เข้าสู่ bundle sheath cell เมื่อถึง bundle sheath cell สาร C4 จะถูกเปลี่ยนเป็นสาร C3 + CO2 ในคลอโรพลาสต์ที่ bundle sheath cell ซึ่ง CO2 ก็จะเข้าสู่ Calvin Cycle ต่อไป ส่วนสาร C3 ก็จะถูกนำกลับมายัง mesophyll cell เพื่อเปลี่ยนเป็น PEP สำหรับการตรึง CO2 ครั้งต่อไป ด้วยระบบเช่นนี้ จึงทำให้ความเข้มข้นของ CO2 บริเวณ bundle sheath cell มีความเข้มข้นสูงขึ้นกว่าบริเวณ mesophyll ของพืช C3
ปัจจัยบางประการที่มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง

1. แสง และความเข้มแสง
2. อุณหภูมิ
3. คาร์บอนไดออกไซด์

การตอบสนองของพืชต่อสิ่งเร้า

การตอบสนองของพืชต่อสิ่งเร้า

การตอบสนองต่อสิ่งเร้าภายใน

     สิ่งเร้าภายในที่มีผลต่อการแสดงพฤติกรรมการตอบสนองของพืช คือ ฮอร์โมน ซึ่งฮอร์โมนจะควบคุมการเจริญเติบโตของพืชด้วย ฮอร์โมนพืชชนิดหนึ่ง คือ ออกซิน (Auxin) ออกซินจะถูกผลิตโดยเซลล์ที่อยู่บริเวณปลายรากและปลายยอดพืช ซึ่งจะกระตุ้นการเจริญเติบโตของยอดพืชแต่จะยับยั้งการเจริญของราก
     ออกซิน จะถูกกระตุ้นจากสิ่งเร้าภายนอก คือ แสงและแรงดึงดูดของโลก 2 กรณี ดังนี้
     การตอบสนองของพืชต่อแสง (Phototropism) เมื่อพืชได้รับความเข้มของแสงไม่เท่ากันทุกด้าน พืชจะโค้งหรือเอียงยอดไปทางที่มีความเข้มข้นของแสงมากกว่าเสมอ
     การตอบสนองของพืชต่อแรงโน้มถ่วงของโลก (Geotropism) รากพืชจะเจริญไปในทิศทางเดียวกับแรงโน้มถ่วงของโลก ส่วนลำต้นจะเจริญไปในทิศทางตรงข้ามกับแรงโน้มถ่วงของโลก

การตอบสนองต่อสิ่งเร้าภายนอก

     สิ่งเร้าภายนอก ได้แก่ แสง อุณหภูมิ น้ำ และการสัมผัส ซึ่งสิ่งเร้าเหล่านี้จะไปกระตุ้นให้ฮอร์โมนที่เกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโตของพืชกระจายไปยังส่วนต่าง ๆ ในปริมาณที่ไม่เท่ากันโดยพืชมีการตอบสนองต่อสิ่งเร้าต่าง ๆ ดังนี้
      การตอบสนองต่อแสง พืชส่วนใหญ่จะมีการตอบสนองต่อแสง โดยเฉพาะพืชที่ได้รับความเข้มของแสงไม่เท่ากันทุกด้าน พืชจะโค้งไปทางที่มีความเข้มข้นของแสงมากกว่า การตอบสนองต่อแสงที่ไม่เท่ากันนี้มักจะพบกับพืชที่ปลูกในที่ร่ม ทำให้พืชพยายามที่หันไปทางด้านที่แสงส่องมา เช่น การปลูกต้นไม้ใกล้หน้าต่าง ต้นไม้จะหันยอดไปทางหน้าต่าง ต้นทางตะวันจะหันดอกตามทิศทางการส่องแสงของดวงอาทิตย์ตลอดทั้งวันตั้งแต่เช้าจรดเย็น การหุบและการบานของดอกไม้ มีแสงมากระตุ้นให้กลุ่มเซลล์ด้านนอกและด้านในมีอัตราการเจริญเติบโตแตกต่างกัน ซึ่งนักวิทยาศาสตร์ได้อธิบายเหตุผลการหุบและการบานของดอกไม้ไว้ ดังนี้
     1)  การหุบของดอกไม้ เกิดจากกลุ่มเซลล์ที่อยู่ด้านนอกของกลีบดอกมีการเจริญเติบโตเร็วกว่าเซลล์ที่อยู่ด้านใน
     2)  การบานของดอกไม้ เกิดจากกลุ่มเซลล์ที่อยู่ด้านในของกลีบดอกมีการเจริญเติบโตเร็วกว่ากลุ่มเซลล์ที่อยู่ด้านนอก
     พืชตระกูลถั่วที่มีการหุบและกางใบ เช่น มะขาม จามจุรี พืชกลุ่มนี้มีกลุ่มเซลล์ลักษณะพิเศษอยู่ตรงก้านใบเรียกว่า พัลไวนัส (Pulvinus) ทำให้ก้านใบมีลักษณะพองออก ภายในประกอบด้วยเซลล์ที่มีขนาดใหญ่ ผนังบาง เมื่อได้รับน้ำเข้าไปจะทำให้เซลล์เหล่านี้เต่ง ใบจะกางออก ถ้าเซลล์เหล่านี้สูญเสียน้ำเซลล์ก็จะแฟบลง ทำให้ก้านใบหุบ ทั้งนี้จะมีแสงเป็นสิ่งเร้าที่มากระตุ้นเมื่อไม่มีแสงเซลล์ที่เต่งจะสูญเสียน้ำให้กับเซลล์ข้างเคียงและทำให้ใบหุบลง เมื่อได้รับแสงในเวลากลางวัน เซลล์จะได้รับน้ำกลับคืนมาจนเซลล์เต่งเต็มที่และทำให้ใบกางออกอีกครั้ง
     การเคลื่อนไหวของเซลล์คุม จะเกิดขึ้นโดยมีแสงเป็นสิ่งเร้าภายนอกมากระตุ้น ทำให้พืชเกิดการสังเคราะห์ด้วยแสงและมีน้ำตาลสะสมอยู่ภายในเซลล์คุมมาก ทำให้ความเข้มข้นขอสารละลายน้ำตาลในเซลล์คคุมสูงกว่าความเข้มข้นของสารในเซลล์ที่อยู่ข้างเคียง น้ำจากเซลล์ข้างเคียงจึงออสโมซิสผ่านเข้าเซลล์คุมจนเซลล์คุมเต่งเต็มที่ แต่เนื่องจากผนังของเซลล์คุมมีความหนาไม่เท่ากัน คือ ผนังด้านที่อยู่ติดกับปากใบจะหนากว่าด้านอื่นทำให้ผนังเซลล์โก่งตัวออกไปทางด้านข้าง ส่งผลให้ปากใบที่อยู่ระหว่างเซลล์คุมเปิดแยกห่างออกจากกัน เรียกว่า ปากใบเปิด

การตอบสนองต่ออุณหภูมิ

     ชนิดของพืชตามระดับความสูงของภูเขานั้นแสดงให้เห็นถึงการตอบสนองต่ออุณหภูมิได้ชัดเจน เช่น ภูเขาทางภาคตะวันออกเฉียงเหนือของประเทศไทยเริ่มจากบริเวณชิงเขา ซึ่งสภาพดินค่อนข้างแห้งแล้ง เมื่อมาถึงความสูงประมาณ 900 เมตร อากาศจะค่อนข้างเย็นกว่าบริเวณเชิงเขา สภาพป่าจึงเปลี่ยนไปเป็นป่าดิบแล้ง ซึ่งประกอบด้วยไม้สูงใหญ่ จำพวกไม้ยาง กระบก ขึ้นปกคลุมพื้นดิน เมื่อขึ้นสู่ระดับ 1,000 เมตร สภาพอากาศค่อนข้างเย็น ป่าส่วนใหญ่เป็นป่าดิบเขา ต้นไม้ส่วนใหญ่เป็นพวกชอบอากาศเย็น มีความชื้นสูง เช่น จำปีป่า ต้นไม่สูงใหญ่นัก บนยอดเขาซึ่งสูงประมาณ 1,200 เมตรขึ้นไป อากาศเย็นตลอดปี สภาพป่าจะเปลี่ยนไปโดยสิ้นเชิง โดยต้นไม้ส่วนใหญ่เป็นสน นอกจากนี้ยังมีพวกพืชจับแมลง เช่น หยาดน้ำค้าง หม้อข้าวหม้อแกงลิง เป็นต้น

การตอบสนองต่อน้ำ

     การตอบสนองของพืชต่อปริมาณน้ำ สังเกตได้จากพืชชที่เจริญเติบโตในบริเวณที่แห้งแล้ง เช่น พืชในทะเลทราย ซึ่งบริเวณทะเลทรายในแต่ละปีจะมีฝนตกเฉลี่ยน้อยกว่า 250 มิลลิเมตรต่อปี ดังนั้นพืชที่ขึ้นในทะเลทรายจะต้องมีการปรับตัวเพื่อตอบสนองต่อปริมาณน้ำที่มีน้อย โดยพืชบางชนิดจะมมีพืชบางชนิดลดขนาดของใบหรือเปลี่ยนให้อยู่ในรูปของหนามเพื่อลดการสูญเสียน้ำ

การตอบสนองต่อการสัมผัส

     การตอบสนองต่อการสัมผัสของพืชมีหลายรูปแบบ เช่น ใบไมยราบเมื่อถูกสัมผัส ใบจะหุบ เนื่องจากที่โคนของใบมีดต่อมมรับสัมผัสเมื่อถูกกระตุ้นจะส่งความรู้สึกไปยังใบ ทำให้ใบหุบได้หรือต้นหม้อข้าวหม้อแกงลิง เมื่อแมลงตกลงไปฝาใบจะปิดทันทีหรือต้นกาบหอยแครง เมื่อแมลงมาสัมผัสในส่วนของใบที่มีลักษณะคล้ายฝา ฝานั้นจะถูกปิดเข้าหากัน ทำให้แมลงไม่สามารถหลุดรอดออกมาได้

จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี

การตอบสนองของพืช (อังกฤษ: plant perception หรือ plant response) คือ การตอบสนองของพืชต่อสิ่งเร้าภายนอกและสิ่งเร้าภายใน เป็นกลไกที่เกิดขึ้นจากการทำงานของฮอร์โมนพืชหรือกลไกต่าง ๆ ของเซลล์ทำให้พืชเกิดการเคลื่อนไหว

สิ่งเร้า

ภาพกลไกการตอบสนองของพืช

สิ่งเร้า (Stimulus) คือ สิ่งที่ส่งผลหรือมีอิทธิผลต่อการตอบสนองของพืช ซึ่งสามารถแบ่งออกได้ 2 กลุ่ม คือ สิ่งเร้าจากภายนอก และ สิ่งเร้าจากภายใน การตอบสนองของพืชในลักษณะที่แตกต่างกันไปก็มีปัจจัยมาจากสิ่งเร้าเหล่านี้ เป็นต้นว่า

• ระยะเวลาที่ใช้ในการกระตุ้นของสิ่งเร้า เช่น ไม่กี่นาทีหรือยาวนานหลายชั่วโมง

• อายุและชนิดเซลล์ที่หน่วยรับความรู้สึก (receptor)
• ปริมาณหรือความเข้มข้นของสิ่งเร้า

ทั้งนี้การตอบสนองอาจเกิดแบบย้อนกลับได้ หรือ ย้อนกลับไม่ได้เติบโต

สิ่งเร้าภายใน

สิ่งเร้าจากภายใน (Internal Stimulator) เช่น ฮอร์โมน และพันธุกรรม โดยฮอร์โมนพืชเป็นสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช ตัวอย่างเช่น ออกซิน ซึ่งเป็นฮอร์โมนชนิดหนึ่งผลิตอยู่บริเวณปลายรากและปลายยอด จะกระตุ้นการเจริญเติบโตของยอดพืช แต่ยับยั้งการเจริญเติบโตของราก ออกซินจะถูกกระตุ้นจากสิ่งเร้าภายนอกอีกทีหนึ่งคือแสงและแรงดึงดูดของโลก

การตอบสนอง

The sunflower, a common heliotropic plant which perceives and reacts to sunlight by slow turning movement

Redvine (Brunnichia ovata) tendrils coil upon contact.

มีหลายประเภทได้แก่

• การเคลื่อนไหว ซึ่งจะมีบริเวณ/โครงสร้างที่เกิดการเคลื่อนไหว และทิศทางของการเคลื่อนไหวแตกต่างกันไป
• การปล่อยสารเคมี
• การเปลี่ยนแปลงลักษณะของเนื้อเยื่อ

การเคลื่อนไหวที่มีทิศทางสัมพันธ์กับทิศทางของสิ่งเร้า หรือการเบน(Tropism) สามารถแบ่งได้หลายอย่างตามชนิดของสิ่งเร้า เช่น

ประเภทการเบน	ภาษาอังกฤษ
การเบนตามแสง	Phototropism
การเบนเนื่องจากความโน้มถ่วง	Gravitropism
การเบนเนื่องจากสารเคมี	Chemotropism
การเบนเนื่องจากการสัมผัส	Thigmotropism
การโน้มตอบสนองความร้อน	Thermotropism
การเบนตอบสนองความชื้น	Hydrotropism
การเบนตามตำแหน่งดวงอาทิตย์	Heliotropism

การเคลื่อนไหวของพืชแบบไม่สัมพันธ์ต่อสิ่งเร้า (nastic movment) สามารถแบ่งได้ดังนี้

ประเภทการเคลื่อนไหว	ภาษาอังกฤษ
การบานกลางวัน	Photonasty
การหุบกลางคืน	Nyctinasty
การบานเมื่ออุ่น	Thermonasty
การหุบเพราะสัมผัส	Thigmonasty/Seismonasty
การหุบเพราะขาดน้ำ	Hydronasty

ฮอร์โมนพืช

สารควบคุมการเจริญเติบโต (plant growth regulators) หรือ ฮอร์โมนพืช (plant hormone) เป็นสารเคมีที่พืชสร้างขึ้นในปริมาณที่น้อยมากส่งผลถึงนื้อเยื่อเพื่อควบคุมการเจริญเติบโตของพืช เช่น

• ออกซิน
• เอทิลีน
• จิบเบอเรลลิน
• ไซโตไคนิน
• กรดแอบไซซิก

การตอบสนองของพืช ช่วงเวลาที่มีชีวิตอยู่: ตอนต้นยุคแคมเบรียนถึงปัจจุบัน, 520–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	Eukaryota
(unranked):	Archaeplastida
อาณาจักร:	Plantae Haeckel, 1866[1]
ส่วน
สาหร่ายสีเขียว คลอโรไฟตา (Chlorophyta) แคโรไฟตา (Charophyta) พืชบก (embryophytes) พืชไม่มีท่อลำเลียง  (bryophytes) ลิเวอร์เวิร์ต (Marchantiophyta) ฮอร์นเวิร์ต (Anthocerotophyta) มอสส์ (Bryophyta) †Horneophytopsida พืชมีท่อลำเลียง  (tracheophytes) †Rhyniophyta—rhyniophytes †Zosterophyllophyta—zosterophylls คลับมอสส์ (Lycopodiophyta) †Trimerophytophyta—trimerophytes เฟิร์นและหญ้าถอดปล้อง(Pteridophyta) †Progymnospermophyta พืชมีเมล็ด(spermatophytes) †เฟิร์นมีเมล็ด(Pteridospermatophyta) สน (Pinophyta) ปรง (Cycadophyta) แป๊ะก๊วย (Ginkgophyta) มะเมื่อย (Gnetophyta) พืชดอก(Magnoliophyta) †Nematophytes